第十章 灵长类的初级视觉系统

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“我眯起一只眼睛偷偷地看,事情原来是这样……”——儿童游戏

“看”本身是一个相当复杂的过程。因此,脑中的视觉部分并不那么简单也就不足为奇了。它们是由一个庞大的初级系统、次级系统和许多更高级系统构成。各个系统都要接受来自于上百万个神经元的输入。这些神经元位于眼睛的后部,称之为神经节细胞。初级系统通过丘脑的侧膝体与新皮层相连接。次级系统要投射到前面提及的四叠体上丘。

眼睛的一般结构如图38所示,它具有一个可自由调焦的晶状体,至少对四十五岁以下的人是可以自由调节。还有可改变孔径大小的瞳孔。在较强的光照下,孔径就会变小。晶状体把视场内的图像聚焦到位于眼睛后部的一片细胞之上,这薄薄的层称为视网膜。在其中一层上有四种不同的光感受器,它们对于入射的光量子有响应。由各自的形状取之名,如,视杆细胞和三种视锥细胞。每只眼睛里视杆细胞的数量超过十亿,它们对于微弱的光有响应,且仅有一种类型。视锥细胞的数目约有七百万,它对强光有响应,且具有三种类型,每种对入射光的不同波长范围有响应。正因为这样,我们才能看到不同颜色。这一点在第四章中已作过介绍。

当输入信息经过视网膜时,需进行第一步加工,事实上,视网膜本身就是脑极其微小的一部分,与新皮层相比研究它就更容易些。美国生理学家约翰·道林(John Dewling)把它称为通往脑的窗口。它也许就是能够完完全全了解脊椎动物脑的第一步。尽管它的结构也许是很值得研究的,但我仍把它看作一个“黑箱”,并仅仅介绍有关它的输入与输出之间的关系。所谓输入就是指射入眼睛的光线,而输出就是指神经节细胞的发放。①

用于明视觉或日间视觉的锥体细胞在眼睛中央凹附近的分布密度极高。因此,我们才能够看到极其微小的细节。这也就是当你为了看清楚某个感兴趣的东西时,你就会注视它的原因。与此相反,当你在黑暗中能够把某个物体看得清楚,这正是由于视网膜上具有很多的视杆细胞。

眼睛以不同方式移动,它可以跳跃或移动,称为扫视,一般每秒钟为3-4次。灵长类动物的眼睛可以跟踪某个运动目标,这是一个“平滑追踪”的过程。令人难以理解的是当你要使你的眼睛沿着静止的场景做平滑移动时,这几乎是不可能的,如果你一定要试图这样做时,你的眼睛将会做跳跃式的移动,还可以做各种连续的微小移动。不管用什么办法使视网膜上的图像完全保持平稳,那么在1-2秒钟后这种视感觉依然会消失。(这个问题将在十五章作更加详尽的讨论。)

把信号从眼睛传送到大脑的细胞称为神经节细胞。任何一个特定的神经节细胞只能对视场中某一特定位置上的小光点开启与关闭有响应,见图39所示。由于晶状体把这个光点聚焦到视网膜上该神经节附近的地方,因此它一定要在那个特定的位置上。但这也依赖于眼睛聚焦点的位置。(就像在照相机中,底片上某一特定点的反应既与它在底片上的位置有关,还与照相机聚焦的方向有关。)视场中能够对一个单细胞活动产生影响的区域称之为感受野。

在完全黑暗时,神经节细胞的发放常常是很低且无规则的。这种发放称为背景发放率。有一类神经节细胞叫做ON中心型,即当一个光点投射到感受野中心时,它的发放骤然增加。在这个小的中心以外,围绕它们有一个圆形范围。在这个区域上,如果同样用小光点刺激它时,则发生与之相反的作用。如果光点完全落在环形区域上,则背景发放就完全停止。而当撤光点时,将有一丛脉冲发放(见图39左侧)。

假定视网膜上放置各种大小的光点,使它们的中心位于该细胞感受野的中间区域,正如我们所见,当用小光点刺激时,该细胞就强烈发放,而光点的直径越大其响应越小。当这个光点大到足以覆盖中心及围绕它的环形区域时,则该细胞根本就不发放了。换句话说,感受野中心区域的响应与周边是相反的,这就意味着任何一个特定神经节细胞对在恰当位置上的光点刺激具有强脉冲发放,而对其整个区域的均匀光刺激并没有响应。视网膜就是要去掉部分传入眼睛里的冗余信息。它传送到脑中的正是在视野中的感兴趣的信息,在那里光分布是不均匀的,而要忽略的正是几乎不变的部分。

与ON中心型细胞数目差不多的另一类细胞是OFF中心型细胞:大略地讲,它们与第一类细胞性质正好相反,即当在感受野中心把光点撤走时,它会有强烈的发放(见图39右图)。这就说明了许多神经元相当一般的性质,即它们可以把这些峰电位下行传送到轴突、一个神经元不会产生负向的峰电位。那么,它们又怎样传输负信号呢、在丘脑或皮层中要找出一个快的背景发放率,比如说200赫兹,这是相当不容易的。如果这样一类细胞存在的话,通过增加其发放率到400赫兹,则产生一个正的响应,通过降低其发放率至零则产生一个负的响应。通常,替代这种神经元的有另外两类相当类似的神经元,它们都具有很低的背景发放率,一类是当某一参数增加产生发放,另一类则对其减少而有响应。当没有施加任何刺激时,神经元通常也不作出任何反应,更不是200赫兹,这大概是为了保存能量。

如果大脑要传送在某点按正弦形变化的神经活动,那么当信号为正的时候则某个神经元发放,当它为负时,则另一个神经元发放。但需告诫的是不能用太简单的数学函数去描述所发生的一切:,而且,一个真实的神经元常常对输入的突然变化以初始阶段的一丛发放作出响应。而这种时间上的发放模式随神经元而各异,神经元并不是按照数学家的便利而进化的。

神经节细胞的感受野大小是相当不同的。位于眼睛中心区域的要比外周的感受野要小。节细胞之间相对讲相距是比较近的,因此,它们的感受野是相互重叠的,在视网膜上一个光点通常会引起一组相邻神经节细胞的兴奋,即便它们发放程度并不一样。

神经节细胞并不仅仅只有两种主要类型,即ON中心或OFF中心。它们实际上还有好多类别,且每类又包含有其亚型,在哺乳动物中这样的分类方法在各物种间也稍有不同,对于猕猴来说,有两个主要分类,①有时称为M细胞和P细胞(M细胞是指Magno,意思为大;P细胞是指Parvo,意思为小)。人眼的神经节细胞与其极为相似。在视网膜的任何地方,M细胞都比P细胞大,而且也具有大的感受野。它们还具有粗厚的轴突,这就使信号的传导速度加快。同时,M细胞对光强分布中的微小差别敏感,因此它能够很好地处理低对比度。但是它们的发放率在高对比度时会达到饱和,它们主要用于对视觉场景中的变化发出信号。

P细胞的数量更多,与多数M细胞相比它们的反应具有更好的线性,即正比于输入。而且它们对细节、高反差及颜色更感兴趣。例如P细胞感受野的中心对绿色波长反应很强,但与环绕中心的外周区对红色波长更敏感。正是由于这个原因,中心与外周具有对不同颜色光的敏感性,则可以把P细胞分成几类亚型,每种亚型对不同颜色的反差有敏感。在这里,我们再次看到,视网膜不仅只是传输落到光感受器上的原始信息,实际上,它已经开始通过多种方式对信息进行处理。

神经节细胞主要包括M细胞和P细胞,每一类都具有ON中心和OFF中心的感受野,它们通过轴突将信号传导到丘脑的侧膝体,然后再将信息传输到新皮层。而且,视网膜也还要将信号投射到上丘(Superior Colliculus),但P细胞并不投射到那里,尽管一些M细胞和其他各种非主要类型的细胞可以投射到上丘。由于缺乏P细胞的输入,上丘是色盲的。

***

在大多数脊推动物中,右眼的神经节细胞几乎全部投射到左脑的视顶盖(大致相当于哺乳动物上丘),而左眼与此相反。在灵长类动物中,各种投射更加复杂些。每只眼睛投射到大脑的两侧,但脑的左中侧仅接受与视野中右半部分有关的输人。

因此,用你右眼中央凹看到的东西,被送到左边的侧膝体,然后再达到左边的视皮层,见图40所示,并且也可以到达左边的四叠体上丘。当然,正常的大脑两半球通过几处神经纤维束相互联系在一起,最大的纤维束是胼胝体。如果出于医学的原因,把它切掉(这在第十二章将会讨论),这个人的左脑只看视野中的右边的部分,右脑只看到视野中的左边,这会产生某些令人很奇怪的结果,几乎就好像有两个人在一个脑里。

让我们先扼要地介绍一下投射到上丘的次级系统。这是低等脊椎动物(如蟾蜍)主要的视觉系统;对哺乳动物,它的许多功能已被新皮层等完成,而其余的主要功能似乎如眼动的控制,也可能还包括视觉注意的一些方面。

上丘是一个分层结构,主要有三层,称之为上中下。上层接收来自视网膜的各种输入,同时也接收来自听觉系统和其他传感系统的输入。各种输入具有粗略的映射关系,尽管这种映射的细节物种各异。下层的输入就更具多样性了。

很重要的一点是下层中的一些神经元与大脑对侧的上丘相连接,这条通路被称为顶盖间连合(它在第十二章描述的裂脑手术中保持完好)。下层的神经元也连接到脑干上的神经元,控制着眼或颈部的肌肉活动。

这些神经元具有什么样的特性呢?上层中的许多细胞对运动具有选择性。在猕猴中它们是色盲的,即对人射光的波长没有选择性。它们对微弱的刺激很感兴趣,但对刺激的细节不怎么敏感。不管是给光或撤光,它们对光的变化都会作出瞬时性反应。这些大概都是无意识的注意产生的关键。它们发出类似于“注意!有什么东西在那儿”的信号。

任何作过演讲的人可能有这样的经验,当突然发生变化时,例如,演讲者的左边或右边的门打开了,所有的听众的眼睛同时朝向那个方向,这种即刻的反应在很大程度上是无意识的。我认为上丘是产生这类眼动的主要因素。

眼睛究竟怎样知道该往哪里跳跃呢?这就要感谢戴维·斯帕克斯(David Sparks) 、戴维·罗宾逊(David Robinson)和其他一些人设计的精巧实验。现在我们对眼动有更好的了解。其实上丘的上层也许可以看作感觉的投射,中间与下层对应于运动系统的投射。在这些区域中,神经元的发放对眼睛变化的方向与振幅进行编码,以便使眼睛以跳跃的方式跟随靶目标。在跳跃之前那一霎那这个信号或多或少是与眼睛的位置无关。这个信号被送到脑干以决定需要作出多大且在什么方向上的跳跃。

这种信号并不能用工程师所猜测的那种方式来表达。一个神经元也许对特定的跳跃方向编码,而它的发放率可能对跳跃的距离进行编码。因此,用这种方法,一个神经元的小集合就可以对所有的方向和距离编码。另一种方法是每个神经元就可以对跳跃的向量,即方向和距离进行编码。实际上并不是这样的。为了产生一个跳跃,上丘中一片神经元就开始快速发放。从广义上讲,它是确定跳跃向量的运动映射图的活动中心。这样一个特定的上丘神经元也许参加到许多极为不同的跳跃中。正是这些激活的神经元作为一个整体以便确定跳跃向量特性。简言之,一次眼动都将受到许多神经元的控制。①

眼动的速度究竟由什么来控制呢?这可能与激活区域内神经元的发放率有关。它们发放得越强,眼睛移动得也越快。因此,最终的跳跃方向不仅依赖于有关的神经元发放有多么快,而且还依赖于这群活动的神经元的有效中心在运动系统定位图上的位置。

你可能会发现这种排列方式很独特,但它是个极好的例子,可以说明一群神经元怎样对相关的参数,如:眼动的速度与方向进行编码的。它的优点是如果一些神经元不参与活动了,整个系统也不会停止工作,没有一个工程师能够设计出这样一个系统,除非他已经了解脑是怎样工作的。当这些信号到达脑干时,必须以不同的信号集合去传递,以便控制眼睛的肌肉。究竟怎样恰当地做到这一点还待进一步研究。

现在让我们考虑通过侧膝体投射到视皮层的初级视觉系统。侧膝体是丘脑的一小部分。当我1976年去索尔克研究所,我继承了属于已故的布鲁诺·布鲁诺夫斯基(Bruno Bronowski,电视连续剧“The Ascent of man”的制作者)可以鸟瞰海洋的办公室,和一个两倍于真实脑的彩色塑料模型。我开始着手干的就是找出侧膝体在模型上的位置。我很容易地找到丘脑,但花了好多时间才找到了一个上面标着侧膝体的小突起,但,这也没有什么可惊讶的,因为它只不过是由150万个神经元构成的。

了解侧膝体需要抓住两点,第一点,它仅仅是一个中转站。第二点则与前一点相反,它还干了许多到目前为止我们还未曾了解到的更加复杂的工作。

侧膝体中为主的神经元是主细胞(principal Cell),它产生兴奋性反应。此外,还有一小部分具有GABA受体的抑制性细胞。侧膝体被称为中转站有解剖上和生理上的两个原因。主细胞直接接收来自视网膜的输入,并且经轴突传送到皮层V1区,这条通路上再没有其他神经元。因此,称其为“中转站”。这些轴突很少有侧枝连接到其他主细胞上或侧膝体的其他部分。换句话说,这些神经元倾向于保持孤立而不愿与同伴进行交流。另外,视网膜的输入被映射到侧膝体,以使侧膝体上每一层对来自视野的映射稍有畸变。侧膝体的神经元的感受野比视网膜细胞的要大一些,且二者间是极其相似的。乍看起来,侧膝体仅仅是把视网膜接收的信息原原本本地传递到视皮层。

“MAP”这个词在视觉系统中有两种稍稍不同的解释。它的一般意思来源于那些在供体中相距不太远的神经元,直连接到受体域中彼此靠近的轴突的终点。这就要在接受域中产生供给域的粗略的映射。更严格的意思是指“视网膜映射”,在某一特定的视域中彼此相邻近的神经元趋向于对视网膜上相邻点上的活动反应,也就是将视网膜上相邻点从视域上三维信息转换成二维投射。当对视觉系统更高层次作进一步探索时,视网膜映射由于许许多多步的近似映射会越来越变得杂乱无章。但是,从一个区域到下一个区域的映射仍然保存得相当完好。

猕猴的侧膝体共有六层,见图41所示,其中两层是由大细胞(称之Magno cellular)构成的,它们分别接收右眼或左眼的输入,但彼此间却几乎没有什么相互作用。而且输入主要来自视网膜的M细胞。很自然也会联想到视网膜的P细胞也是按照类似的方式投射到另外两层具有许许多多的小细胞上(称为Parvo cellular)。但是,它恰恰并不是只有两层,而是共有四层。它们的输入是分别来自两个眼睛,且总是保持分别输入的。

大细胞层与小细胞层究竟起着什么不同的作用呢?在两个实验室用训练过的清醒的猴子去完成各种视觉任务,然后在侧膝体上做了局部的小损伤。这些实验大致能表明:小细胞层中的神经元主要携带有关颜色、纹理、形状和视差的信息,而大细胞层的神经元主要检测运动和闪烁目标(见参考文献2)。

到目前为止,我们仅讨论了兴奋性的主细胞。抑制性细胞主要分为两类,它包括侧膝体本身与丘脑的网状核团中的细胞。网状核团是在丘脑中一薄层,千万不要与脑干中的网状结构相混淆。这一薄层的细胞围绕着丘脑的大部分,且神经元都是抑制性的。它们接收的兴奋性输入来自传人到新皮质或由此传出的轴突,而且它们彼此存在着相互作用。它们的输出又被立即映射到在它们下面的丘脑部分。如果把丘脑看成是通向皮层的大门,那么这些网状核团就好像看守大门的卫兵了。

侧膝体中的神经元还可以从皮层V1区获得反馈输入。令人奇怪的是,从V1区反馈的轴突比上行到皮层的轴突更多,但这些下行的轴突与远离胞体的树突形成突触。因此,它们的影响会大大地被削弱。这些反向的连接确切的功能还不甚清楚(有关它们功能的一些猜测请看第十六章)。

当然,它也有来自脑干的输入,调制着丘脑的行为,尤其是网状核团的联系。这意味着动物清醒时,侧膝体中的神经元可以自由地传送视觉信息。但是,当动物处在慢波睡眠时,这种传送就被阻断,这里已较详细地叙述了一些与丘脑有关的神经元以及各种类型的突触联系,然而有关侧膝体的特性应能表达那种既简单又复杂的令人难以理解的组合。

侧膝体中的主细胞投射到视觉皮层(见图40所示),猫的轴突可以到达几个视觉区,但猕猴与人的轴突几乎都连接到视觉的第一区(1)。(在猴的皮层中,它与其他区域的联系较弱,这个问题与第十二章讨论的育视有关。)如果人或猴的V1区中全部受到严重损伤,他(它)的视野的一半几乎全盲。

乍一看,大脑皮层的任何部分都是那么杂乱无章。每一平方毫米大约有10万个神经元;轴突与树突相互交错,还有许多起支撑作用的胶质细胞与微血管都混杂在一起,完全处于混饨状态。它们可不像计算机的芯片上晶体管和其他结构的布线有着整齐的排列。如果进一步作仔细观察,也会发现它确有部分结构是有序的。在大脑皮层的许多不同区域中,神经元的一般排列还是具有好多相同之处。让我们首先看看这些共同点究竟是什么。

大脑皮层就是一片薄薄的层,它的垂直厚度比平行于该层表面的长度要小很多,神经元的排列与外观是非对称的。与这一薄层表面相垂直的方向称之为垂直方向(这如同把皮层在桌面上展平一样)。另外两个方向称之为水平方向。例如:几乎所有的锥体细胞都有沿垂直方向上升到皮层表面的树突。与之相比,皮层水平方向上的细胞彼此有着相当类似的特性。这与森林中的树木的排列有点类似,垂直方向与水平方向有明显的不同。

皮层最引人注目的特性就是层状的。了解这些层以及各层中神经元不同的功能是很重要的。为描述上的方便,可以把它分为六层。实际上在层中也还包含有几个亚层,见图42所示,最上面的一层为第1层,它具有很少的细胞体,主要是由位于它下面层中的锥体细胞向上延伸形成的树突末梢及末梢间的相互连接的轴突构成。因此,它都是这些神经布线而很少有细胞体。在它的下面是2、3层,常常被统称之为上层。在这些层中有许多锥体细胞。第4层是由许多兴奋型的星状细胞组成,而几乎没有锥体细胞。它的厚度在不同的皮层区变化是相当大的,在一些皮层区几乎没有这一层。第5、6层称之为下层,它包含有许多锥体细胞,其中一些细胞的树突末梢一直可到达第1层。

在不同层中的神经元之间不仅是相当不同的,而更重要的是这些神经元的连接方式也极不一样,见图43所示。

上层(第2,3层)的细胞仅与其他皮层区相联系。尽管它们中的一些神经元通过胼胝体可与大脑另一侧的皮层区连接,但它们的投射作为一个整体未超出皮层区。虽然第6层的一些神经元具有与第4层连接的侧向轴突,但它们当中神经元主要反向投射到丘脑或屏状核,它是位于皮层下的附属于皮层的核团,并通向脑的中部。第5层是皮层中很特别的一层,只有这层的神经元完全投射到皮层以外的地方,也就是说,它们不投射到丘脑和屏状核,尽管也有一些神经元投射到其他的皮层区。因此,从某种意义上讲,第5层把在皮层中处理完的信息传送到大脑其他部分和脊髓。所有这些远离皮层的连接,甚至包括反向的连接都是兴奋性的。

当然,皮层也具有许多抑制性的细胞。但在数量上占多数的是产生兴奋性的锥体细胞,用GABA作为神经递质的抑制性细胞大约占了整体的五分之一,剩下的主要是刺星状细胞。这些可产生兴奋的刺星状细胞的轴突相当短(约100-200微米),仅仅能够与水平方向上相近的细胞联系。所有抑制性细胞都具有这种特性,但也有些例外。①

有一类抑制性的细胞好像不存在。锥体细胞的轴突经常向下延伸到离皮层相当远的区域。在此之前,它通常会伸出几个分枝,这称为侧枝。在某些情况下,这些侧枝又形成许多局部分叉,而且它们就在同一皮层区域内沿水平方向伸展相当长的距离,约几个毫米。

如果我们认为皮层能够实现计算功能,它就应该具有一种类似“门’;的特殊类型的抑制性突触。在把结果沿主要轴突的分枝传送到其他区域的目的地之前,它要能够允许信息通过轴突离开胞体,并在皮层区域内循环好几次,也就是说,它需要实现几次循环计算。为此,我们需要一个强抑制的突触集合,但它不在该轴突的起始端,而是位于轴突就要离开皮层之前的地方。尽管有一位理论家为了使他的模型能够工作,需要构建这样一类突触,但实际上还没有证据说明它们的存在。在轴突各个分叉点上也没有发现。

这些却显示出皮层区总像是没有做任何循环的处理就急急忙忙地将信息发送出去。这也意味着,当大脑需要通过反复迭代运算建立一种活动的共同体时,各个皮层区的连接与单皮层区内的连接是同样重要的。

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信息究竟在皮层的各层之间是怎样传递的?这是一个极其复杂的问题,然而我们可以从下面粗略的框图获得一些了解(见图43)。

进入皮层区的主要的,但不是唯一的入口位于它的第4层。但当它很小或不存在时,就直接进入第3层的下部。第4层主要连接到上部的第2J层,然后,又依次与第5层形成一个很大的局域连接,一直到达位于它下面的第6层。第6层又依次通过短的垂直联系返回到第4层。第1层还接收来自其他皮层的一些主要的输入。这些与来自低层的高锥体细胞的树突末梢相联系。

关于小片皮层中的许多轴突连接的复杂性质,特别是某一层到其本身的许多连接是惊人的长,以上这些都未作介绍。很显然,在所有这些规律性的后面也还存在着一些必然的联系。然而,在我们对皮层有较深了解之前,要讲清楚这些规律是太困难了。新皮层可能是人类无上的荣耀,故它不会轻易地将其秘密公诸于世。

最后将谈到大脑的分区。最初,皮层的分区是根据在高倍光学显微镜下,观察切片染色后的形状(这类学术研究称为结构学)。纹状皮层正是由于它具有着明显的水平方向纹理而得名,这些纹理是从大的轴突末端沿各个方向水平伸展出而形成的。这些纹状足够的大,可以从染色的显微镜切片中,用肉眼观察到纹理,见图44所示。这些纹理突然在一大片皮层区域的边缘上消失了。因此,很自然地,把这样一块相当一致的区域给它起个名字或排个序号。皮层其他区域稍微有些不同。例如,纹状皮层具有很厚的第4层,而初级运动皮层即便有的话也是很少的。遗憾的是,相邻的区域的差别如此细微,以至于神经解剖学家们之间也无法达成一致的见解。20世纪初,德国的解剖学家科比尼安·波罗德曼(Korbinian Brodmann)把包括人在内的各种哺乳动物的皮层分成几个不同区域,并给每个区域排序。他把纹状皮层叫做17区,与它相邻的区域定为18区,与18区相邻的区域称为19区。把初级运动皮层标为第4区。其他一些神经解剖学家,如奥斯卡和赛西勒·沃格(oskar and Cecile Vogt)把皮层分为更多的区域。①

虽然波罗德曼的划分基本上是正确的,但总的说来这种划分太粗略了。比如说,17区、18区、特别是19区都是与视觉有关。在下一章将会涉及到17区可以看作为单个区域,18区和19区还包括许多重要的亚区,因此,这样一些术语就不再使用了。当然在某些医学文章中,他们对人的皮层还沿用这样的划分。

总而言之,视觉系统的初级部分是高度平行的即许多类似的但不同的神经元在同一时刻都处在活动状态。位于眼后部的视网膜是处理视觉输入的前端,它沿着两条主要通路将这些信息传送到通往皮层通路上的侧膝体及与眼动有关的上丘,还有脑干几个较小的视觉区,它们与眼动、瞳孔的调节有关。与颜色有关的信息传送到侧膝体,但不到达上丘。这些初级部分的信息都是相当局域和简单的。我们要是能看到任何东西,就说明这些视觉信息都必须在视觉系统的不同区域被作了进一步处理。

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①在哺乳动物中,即使存在着从脑其他部分投射到视网膜的神经元,也是很少的,当然,移动我们的眼睛,可以影响视网膜神经元的发放。

①还有第三类,有时被称为“w细胞”,包括相当多的神经元,并且具有各种特性。

①然而,请注意,由于所需的输出仅是一个简单的二维向量,因此,当一个区域同时要处理更为复杂的信息时,这种方法是不能用的。

①也称为“纹状皮层”和“17区”。

①一个例外是一种被称为“篮状细胞”的抑制性神经元,它的轴突在皮层内延伸长得多的距离,能有一个厘米或更长。当它们与另外一个神经元连接时,在它的胞体和附近的树突上形成多个突触。因此它们能在神经元的重要部位产生相当强的抑制。它们确切的功能还不了解,我们这里也忽略了一种著名的抑制性细胞的功能,这类细胞被称为“枝形细胞”(chandelier cell)。它的轴突仅与锥体细胞相联,并且仅在它们轴突的起始部位,形成多个抑制性突触。

①就是奥斯卡·沃格切开并且检查了列宁的脑袋,苏联当局为了这个目的而授权与他。